ovule-ovaire et controle

La production des ovules.

Les ovules sont produits dans les ovaires. Comme vous l'avez vu en classe de 4ème le cycle ovarien dure 28 jours et l'ovule est libéré le 14ème jour du cycle. Est-ce que les ovaires produisent un ovule à chaque cycle? Si tel était le cas alors il y aurait 2 ovules de produit à chaque cycle (un par ovaire). Du coup, il y aurait 2 ovules fertiles et donc une forte probabilité d'avoir des jumeaux. Or on sait que la probabilité d'avoir des jumeaux est faible, c'est donc qu'il y a un ovule de produit par cycle. Mais alors comment ça se passe? La production des ovules se fait dans les ovaires et uniquement dans les ovaires. Dans un ovaire on trouve des ovules à différents stades de développement, c'est donc que le différenciation des ovogonies (cellules non différenciées) en ovules (cellules différenciées) est un processus long, en tout cas plus long que la durée d'un cycle ovarien. Ce qui répond à la question précédente, il n'y a qu'un seul ovule de libéré pour chaque cycle. L'ovule est libéré alternativement par chaque ovaire.

Vous avez entendu que les femmes débutent leur vie avec un stock fini d'ovule (aussi appelé ovocyte). En réalité ce n'est pas aussi simple. Les cellules progénitrices (cellules souches) qui vont donner les ovogonies (cellules qui vont se différenciées en ovocytes) se multiplient pendant le développement embryonnaire. Après la naissance le nombre d'ovogonie décroît rapidement jusqu'à l'âge de 5 ans, puis la quantité va rester stable jusqu'à la puberté. A partir de la puberté les ovogonies font décroitre régulièrement jusqu'à, leur disparition totale à la ménopause.

 

L'ovogénèse - folliculogénèse : la fabrication des ovules

Contrairement à la spermatogénèse l'ovogénèse ne débute pas après la puberté, mais pendant la phase embryonnaire, juste après la différenciation sexuelle. Dans l'ovaire il va y avoir 2 processus important l'ovogénèse, qui va permettre la formation des ovocytes et des ovules et la folliculogénèse qui va produire les follicules qui vont entourer l'ovule et permettre la libération de celui-ci. Les cellules à l'origine des ovules ou des follicules sont les mêmes, ce sont les cellules progénitrices. Même si pour des raisons de compréhension nous allons dissocier folliculogénèse et ovogénèse ces 2 phénomènes sont en réalité indissociables.

La folliculogénèse : les cellules progénitrices qui deviennent des follicules vont se multiplier durant toute la vie embryonnaire pour atteindre le maximum à la 20ème semaine post-fécondation. Les cellules folliculaires sont alors au nombre de 7 millions, mais leur nombre va diminuer rapidement car la folliculogénèse est un phénomène continu qui va durer tout la vie sans interruption. La plupart des follicules n'atteindront pas la maturité nécessaire à l'ovulation et dégénéreront (c'est ce qu'on appelle l'atrésie). Dès qu'un ovocyte entame sa croissance, il s'entoure de cellules folliculaires aplaties, c'est la formation du follicule primordial. Les follicules primordiaux sont les plus nombreux dans l'ovaire. Sous l'action des hormones, les cellules aplaties vont se transformer en cellules cubiques (aussi appelée prismatiques), c'est la formation du follicule primaire. Le follicule secondaire est constitué d'une couronne folliculaire pluristratifiée (plusieurs couches de cellules prismatiques qui entourent l'ovocyte). Sous les cellules prismatiques ont trouve une séparation (la lame basale) et des cellules qui vont former une zone de cellule moins dense appelé thèque du follicule.

c4f-primordial.jpg

Microphotographie d'un ovaire (coloration HE) x200; 1/ stroma de l'ovaire; 2/ follicule primordial; 3/ follicule primaire; 4/ thèque du follicule secondaire; 5/ lame basale; 6/ couronne prismatique pluristratifiée; 7/ zone pellucide; 8/ ovocyte. 

folliculogenese.jpg

Schéma expliquant l'évolution possible du follicule

Le follicule peut évoluer en follicule tertiaire aussi appelé follicule antral. Il est caractérisé par une zone lacunaire (un vide dans la cellule contenant un liquide) et le fait que l'ovocyte est entouré de cellules prismatiques. Le follicule tertiaire peut évoluer en follicule de Graaf qui peut atteindre 15 à 30 mm et dont on suppose qu'il est le seul follicule permettant l'ovulation. Lors de l'ovulation le follicule se rompt et expulse l'ovocyte dans le pavillon de l'ovaire. L'ovocyte, restera quelques heures dans le pavillon avant de lentement descendre dans les trompes de fallopes. Après l'expulsion de l'ovocyte le follicule va se modifier et devenir ce qu'on appelle un corps jaune. Le corps jaune se forme par la modification des cellules prismatiques qui vont accumuler la graisse et une molécule pigmentée en jaune. Le corps jaune va subsister une dizaine de jours en dégénérant lentement si l'ovocyte n'est pas fécondé (lutéolyse et formation du corpus albicans). Par contre si l'ovocyte est fécondé, il va perdurer tout le long de la grossesse.

La folliculogénèse est un processus continu dans lequel on observe une diminution constante du nombre de follicule en formation :

 
 

nbre de follicules

primordiaux / ovaire

nbre de follicules en

croissance / ovaire

   Naissance      500 000 /
20 ans 100 000 100
40 ans 10 000 20
45 ans 100 /


L'ovogénèse : c'est la différenciation des cellules germinales en ovocytes, bloqués en métaphase II (voir chapitre méïose). C'est un processus discontinu depuis la vie foetale jusqu'à la ménopause. Les ovogonies (cellules progénitrices des ovaires, vous trouverez parfois le terme oogonie qui est le terme anglophone pour désigner ces cellules) vont être formées dès la 9ème semaine de la vie foetale. Les cellules vont se diviser et se multiplier pour atteindre 7 million à la 20ème semaine post fécondation. Les ovogonies entrent en méiose, mais restent bloquées dans l'étape prophase de la méïose 1 elles resteront à ce stade de développement jusqu'à la puberté. Lors de la puberté les pics hormonaux sont plus développés, du coup les ovocytes en prophase 1 qui se trouvent dans un follicule de Graff vont reprendre la méïose et ils vont se développer jusqu'à la métaphase II de la méïose. Les ovocytes expulsés lors de l'ovulation (1 ovocyte par cycle) est un ovocyte en métaphase II. Ils ne finiront leur développement que lors de la fécondation.  Lors de la méïose une seule cellule va devenir un ovocyte, la deuxième cellule va dégénérer pour donner un globule polaire (un par division).


Dans l'ovaire la folliculogénèse et l'ovogénèse sont concomittant et nous n'avons séparé les 2 phénomènes que pour des raisons de clartés. Etant donné que chaque follicule contient un ovocyte en prophase I et que seuls les follicules ayant atteint le stade follicule de Graff vont permettre le développement d'ovocyte en métaphase II on voit bien l'inter-relation entre folliculogénèse et ovogénèse. Par ailleurs, nous n'avons pas encore parlé du contrôle hormonal sur ces phénomènes alors qu'il est indispensable.


La boucle hypothalamo- hypophysaire dans le contrôle du cycle reproductif.

C'est un contrôle cyclique qui commence dès la fin des règles. Dans les premiers jours qui suivent les règles le taux de GnRH (gonadotrophin releasing hormon) augmente dans l'hypothalamus. Cette hormone sécrétée dans l'hypothalamus va stimuler l'hypophyse, ce qui va provoquer une augmentation de la production de LH (luteinizing hormon) et FSH (follicular stimuling hormon). Ces 2 hormones vont rapidement augmenter ce qui va provoquer la maturation d'ovocytes. La maturation des ovocytes et en particulier des follicules va augmenter le nombre de cellules sécrétrices d'oestrogènes (cellules de la thèque). Ces oestrogènes vont avoir un rétrocontrôle négatif sur l'hypothalamus et l'hypophyse. Passé un certain seuil de concentration, les oestrogènes vont avoir un rôle stimulateur sur l'hypothalamus et l'hypophyse. Ceci va entrainer un pic de FSH et LH qui va provoquer l'ovulation.  Lors de l'expulsion de l'ovule il y a formation du corps jaune. Le corps jaune va sécréter, en plus des oestrogènes, de la progestérone. La progestérone va inverser l'action de la progestérone sur l'hypothalamus et l'hypophyse et donc induire un retrocontrôle négatif. En absence de nidation le corps jaune diminue et la concentration de progestérone et d'oestrogène diminue fortement, du coup le rétro contrôle négatif est supprimé, et le cycle recommence.

Les hormones décrites ci dessus ont aussi un rôle sur la paroi utérine. Lors de la phase folliculaire (développement des follicules) les oestrogènes produits vont entrainer un épaississement de la muqueuse utérine. Cet épaississement prépare la nidation de l'embryon, la nidation est aussi favorisée par la progestérone produite par le corps jaune. La progestérone va favoriser la sécrétion de l'utérus et donc la survie de l'oeuf fécondé. Si après l'ovulation, il n'y a pas de nidation, le corps jaune va rapidement disparaitre ce qui va provoquer la dégénération de la muqueuse utérine et l'apparition des règles. Si il y a fécondation, d'autres mécanismes se mettent en place qui vont maintenir le corps le jaune.

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spermatogénèse

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Date de dernière mise à jour : 03/01/2013